鐵是生物體必不可少的一種微量元素，它作為多種酶的輔基在DNA的合成、光合作用、呼吸代謝和激素合成等生命活動(dòng)中發(fā)揮重要作用。盡管土壤中含有豐富的鐵，但受土壤理化特性的影響，在大多數(shù)土壤中鐵主要以難溶性的三價(jià)化合物形式存在，很難被植物吸收利用。缺鐵會(huì)導(dǎo)致植物葉綠素合成減少，光合速率降低，植物生長(zhǎng)受阻甚至死亡。為了適應(yīng)生存環(huán)境，植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成了兩種高效吸收鐵的機(jī)制，即機(jī)理Ⅰ（strategy I）和機(jī)理Ⅱ（strategy II）。雙子葉和非禾本科單子葉植物主要采用機(jī)理Ⅰ的鐵吸收機(jī)制，又稱酸化-還原機(jī)制，即在缺鐵時(shí)，根細(xì)胞分泌H+到根際土壤中，降低根周邊pH值，增加Fe3+的可溶性；同時(shí)根細(xì)胞表面的三價(jià)鐵還原酶FRO2被激活，將Fe3+還原成Fe2+；進(jìn)而二價(jià)鐵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白IRT1將Fe2+離子轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞內(nèi)。而禾本科植物采用機(jī)理Ⅱ的鐵吸收機(jī)制，又稱螯合機(jī)制。在缺鐵時(shí)，機(jī)理II植物根向土壤分泌Fe3+高親和鐵載體（Phytosiderophores，PS），與Fe3+形成Fe3+-PS螯合物，然后通過(guò)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白YS1轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞內(nèi)。但細(xì)胞內(nèi)過(guò)多鐵會(huì)引起Fenton反應(yīng)，產(chǎn)生毒害，影響植物生長(zhǎng)。因此，植物為了維持鐵離子的動(dòng)態(tài)平衡，進(jìn)化出了復(fù)雜而精細(xì)鐵吸收調(diào)控和適應(yīng)機(jī)制。
在模式植物擬南芥中，F(xiàn)IT（bHLH029）是控制根部缺鐵反應(yīng)和吸收的關(guān)鍵基因，它編碼一個(gè)bHLH轉(zhuǎn)錄因子，與bHLH類Ib亞家族的四個(gè)轉(zhuǎn)錄因子bHLH038、bHLH039、bHLH100和bHLH101發(fā)生互作，形成異源二聚體，啟動(dòng)根部三價(jià)鐵還原酶FRO2和二價(jià)鐵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白IRT1等基因的表達(dá)，促進(jìn)鐵的吸收。而植物激素茉莉酸（JA）作為負(fù)調(diào)控因子，抑制擬南芥根部IRT1和FRO2的表達(dá)，參與調(diào)控鐵的吸收，但其分子機(jī)制一直未知。
中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所凌宏清研究組通過(guò)酵母雙雜交研究，鑒定到了四個(gè)與FIT互作蛋白bHLH018、bHLH019、bHLH020和bHLH025，其表達(dá)受JA誘導(dǎo)。功能分析證明這四個(gè)轉(zhuǎn)錄因子作為負(fù)調(diào)控因子，通過(guò)與FIT結(jié)合促進(jìn)FIT蛋白經(jīng)26S蛋白酶體降解。同時(shí)，還證明了JA在轉(zhuǎn)錄水平抑制FIT、bHLH38、bHLH39、bHLH100和bHLH101的表達(dá)。這些作用最終導(dǎo)致IRT1和FRO2的表達(dá)水平大大降低，增加植物對(duì)低鐵的敏感性。bHLH018、bHLH019、bHLH020和bHLH025四個(gè)蛋白同屬于bHLH的IVa亞家族，同源性很高，具有功能冗余性，在低鐵加JA（-Fe+JA）的條件下，其突變體表現(xiàn)出比野生型更耐低鐵脅迫，其耐受程度從單突、雙突、三突到四突依次增強(qiáng)。此外，還發(fā)現(xiàn)bHLH類的Ib亞家族轉(zhuǎn)錄因子bHLH038、bHLH039、bHLH100和bHLH101不但能在低鐵脅迫時(shí)上調(diào)表達(dá)，與FIT結(jié)合形成異源二聚體，激活下游鐵吸收相關(guān)基因的表達(dá)，同時(shí)增強(qiáng)FIT蛋白的穩(wěn)定性。過(guò)表達(dá)bHLH038能夠使FIT蛋白在低鐵加JA條件下積累，且過(guò)量表達(dá)植株在低鐵加JA培養(yǎng)基上表現(xiàn)出更耐低鐵脅迫。但當(dāng)在bHLH038超量表達(dá)植株中再過(guò)量表達(dá)bHLH018時(shí)，F(xiàn)IT蛋白的積累在低鐵加JA條件下消失，雙過(guò)量表達(dá)植物與野生型一樣表現(xiàn)出低鐵敏感。這些結(jié)果表明Ib亞家族（缺鐵誘導(dǎo)）和IVa亞家族（JA誘導(dǎo)）的bHLH蛋白在調(diào)控FIT蛋白穩(wěn)定性方面相互拮抗?！ ≡撗芯坎粌H鑒定到FIT的四個(gè)新的互作蛋白，擴(kuò)展了對(duì)以FIT為核心的擬南芥鐵吸收調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的認(rèn)識(shí)；還闡明了茉莉酸信號(hào)通路影響鐵吸收調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的分子機(jī)制。
該研究成果于6月28日在Molecular Plant （DOI：10.1016/j.molp.2018.06.005）上在線發(fā)表。凌宏清研究組博士陳崔巖和春林為該論文共同第一作者。該項(xiàng)研究由農(nóng)業(yè)部轉(zhuǎn)基因新品種培育專項(xiàng)和國(guó)家自然科學(xué)基金資助完成。
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